Proses
Membuka dan Menutupnya Stomata pada Tumbuhan
Oleh :
Stomata
pada Tumbuhan
Sebagian
besar proses transpirasi pada tanaman lewat stomata, stomata bagian terbesar
berada pada permukaan bawah daun yang memungkinkan terjadinya pertukaran gas
antara yang ada dalam jaringan daun dan di udara. Lubang stomata ini merupakan
jalan utama untuk transpirasi, mengingat epidermis bawah dan atas dilapisi oleh
lilin sebagai lapisan kutikula yang mengandung bahan lemak dan merupakan
penghalang untuk transpirasi.
Membuka
dan menutupnya stomata penting bagi proses asimilasi CO2 dan juga keseimbangan
air dalam tanaman. Membuka menutupnya stomata tergantung pada perubahan turgor
sel penjaga (sel stomata). Turgor yang tinggi menyebabkan stomata membuka
sebaliknya turgor yang rendah akan menyebabkan stomata menutup.
Suatu
penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme
penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga,
stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi
K+.
Mekanisme
membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada sel
stomata dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula
sebagaimana dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder.
Untuk
akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi
oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu
K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang
menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+
ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup memerlukan
energi.
Temperatur
yang tinggi juga mengakibatkan stomata menutup. Hal ini terkait dengan
meningkatnya respirasi dan meningkatnya CO2 dalam kantong stomata. Temperatur
yang tinggi berkaitan dengan konsumsi air yang tinggi. Stomata menutup untuk
mencegah kehilangan air yang berlebihan. Mekanisme membuka dan menutupnya
stomata secara efisien dengan mengatur keseimbangan air dalam tanaman.
Fitohormon sitokinin juga berpengaruh terhadap membukanya stomata sedang ABA
kebalikannya.
Para ahli
mengembangkan bagaimana air dapat diangkut ke daun. Salah satunya menjelaskan
bahwa gerakan naiknya air pada tumbuhan identik dengan gerakan air pada kertas
isap atau tisu. Jika kita meletakan kertas isap atau tisu kering ke dalam air,
air akan diserap oleh ujung kertas isap atau tisu, dan diteruskan sampai ke
seluruh bagian kertas. Bagian lain dari teori tersebut menjelaskan bagaimana
air keluar dari tumbuhan. Air bergerak melalui sel-sel xilem pada tumbuhan dan
akan keluar dari daun melalui stomata. Peristiwa tersebut dikenal sebagai transpiras,
yaitu menguapnya air melalui stomata di daun. Saat air menguap melalui daun,
semakin banyak pula air mengalir ke daun dari batang. Air yang berada pada
batang merupakan air yang terserap oleh akar. Air yang baru selalu masuk ke
akar secara osmosis. Batang menyimpan makanan dalam bentuk pati dan menyimpan
air. Air berasal dari akar, dan pati dibuat dari gula yang diangkut dari daun. Satu
keuntungan menyimpan air pada batang adalah terhindar dari kekeringan. Air
membantu menjaga sel-sel batang tetap kaku.
Jaringan pada daun
1. Lapisan lilin
Lapisan ini berfungsi untuk melindungi daun dari penguapan
yang berlebihan dan gangguan serangga.
2. Jaringan Epidermis
Berbatasan langsung dengan lapisan lilin yaitu jaringan
epidermis. Lapisan ini merupakan lapisan daun penyusun terluar. Lapisan epidermis
berfungsi sebagai npelindung dan umumnya hanya terdiri dari selapis sel yang
tipis.
3. Jaringan tiang
Jaringan ini mengandung banyak kloroplas yang berfungsi
dalam proses pembuatan makanan.
4. Jaringan spons
Renggangnya hubungan antara sel pada jaringan ini
memungkinkan adanya ruang antara sel yang cukup besar untuk menampung gas karbondioksida,
oksigen, maupun hidrogen. Sel-sel ini juga berperan dalam pembuatan makanan
melalui proses fotosintesis.
5. Jaringan stoma
Stoma adalah pori kecil pada epidermis daun. Bila jumlahnya
lebih dari satu disebut stomata. Ukuran stoma berubah-ubah karena sel-sel penutup
tersebut mengembang dan mengempis saat air masuk atau keluar secara osmosis.
Terdapat urat-urat daun. Urat daun yang besar biasanya
berada di tengah helaian daun dan bercabang-cabang sampai mencapai helaian
daun. Stomata pada daun bisa terdapat pada epidermis atas dan epidermis bawah
stomata ini berfungsi sebagai jalan keluar masuknya udara maupun uap air.
Umumnya stomata akan membuka di siang hari untuk mengambil karbondioksida yang
digunakan untuk proses fotosintesis. Stomata akan menutup pada malam hari saat
karbondioksida tidak diperlukan. Ukuran stomata berubah ubah karena sel-sel
penutup tersebut mengembang dan mengempis saat air masuk atau keluar secara
osmosis.
Mekanisme
Membuka Menutupnya Stomata
Faktor yang
mempengaruhi membuka dan menutupnya stoma yaitu: 1) faktor internal antara lain
cahaya matahari, konsentrasi CO2, dan asam absisat (ABA), serta 2) faktor
internal (jam biologis). Cahaya matahari merangsang sel penjaga menyerap ion K+
dan air, sehingga stoma membuka pada pagi hari. Konsentrasi CO2 yang rendah di
dalam daun juga menyebabkan stoma membuka. Stomata akan menutup apabila terjadi
cekaman air. Pada saat cekaman air, zat pengatur tumbuh ABA diproduksi di dalam
daun yang menyebabkan membran menjadi bocor sehingga terjadi kehilangan ion K+
dari sel penjaga dan menyebabkan sel penjaga mengkerut sehingga stomata
menutup. Faktor internal yaitu jam biologis memicu serapan ion pada pagi hari
sehingga stoma membuka, sedangkanpada malam hari terjadi pembebasan ion yang
menyebabkan stoma menutup. Stomata pada sebagian besar tanaman umumnya membuka
pada siang hari dan menutup pada malam hari.
Pada
beberapa tumbuhan misalnya kelompok tumbuhan CAM stoma membuka pada malam hari
sedangkan pada siang hari stoma menutup. Menutupnya stoma pada siang hari
Membran plasma Pompa proton merupakan adaptasi untuk mengurangi proses
penguapan tumbuhan yang hidup di daerah kering. Pada malam hari CO2 masuk ke
dalam tanaman dan disimpan dalam bentuk senyawa C4. Selanjutnya senyawa C4 akan
membebaskan CO2 pada siang hari sehingga dapat digunakan untuk fotosintesis.
Adaptasi
lainnya yang terdapat pada tumbuhan xerofit untuk mengurangi proses transpirasi
yaitu memiliki daun dengan stoma tersembunyi (masuk ke bagian dalam) yang ditutupi
oleh trikoma (rambut-rambut yang merupakan penjuluran epidermis. Pada saat
matahari terik, jumlah air yang hilang melalui proses transpirasi lebih tinggi
daripada jumlah air yang diserap oleh akar. Untuk mengurangi laju transpirasi
tersebut stoma akan menutup.
Pengaruh Pompa Ion Kalium
Aktivitas
stomata terjadi karena hubungan air dari sel-sel penutup dan sel-sel pembantu.
Bila sel-sel penutup menjadi turgid dinding sel yang tipis menggembung dan
dinding sel yang tebal yang mengelilingi lobang (tidak dapat menggembung cukup
besar) menjadi sangat cekung, karenanya membuka lobang. Oleh karena itu membuka
dan menutupnya stomata tergantung pada perubahan-perubahan turgiditas dari
sel-sel penutup, yaitu kalau sel-sel penutup turgid lobang membuka dan sel-sel
mengendor pori/lobang menutup (Pandey dan Sinha, 1983).
Stomata
membuka karena sel penjaga mengambil air dan menggembung dimana sel penjaga
yang menggembung akan mendorong dinding bagian dalam stomata hingga merapat.
Stomata bekerja dengan caranya sendiri karena sifat khusus yang terletak pada
anatomi submikroskopik dinding selnya. Sel penjaga dapat bertambah panjang,
terutama dinding luarnya, hingga mengembang ke arah luar. Kemudian, dinding
sebelah dalam akan tertarik oleh mikrofibril tersebut yang mengakibatkan
stomata membuka (Salisbury dan Ross, 1995).
Pada saat
stomata membuka akan terjadi akumulasi ion kalium (K+) pada sel penjaga. Ion
kalium ini berasal dari sel tetangganya. Cahaya sangat berperan merangsang
masuknya ion kalium ke sel penjaga dan jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap,
maka ion kalium akan kembali keluar sel penjaga (Lakitan, 1993).
Ketika ion
kalium masuk ke dalam sel penjaga, sejumlah yang sama ion hydrogen keluar,
dimana ion hydrogen tersebut berasal dari asam-asam organic yang disintesis ke
dalam sel penjaga sebagai suatu kemungkinan faktor penyebab terbukanya stomata.
Asam organic yang disintesis umumnya adalah asam malat dimana ion-ion hydrogen
terkandung didalamnya. Asam malat adalah hasil yang paling umum didapati pada
keadaan normal. Karena ion hydrogen diperoleh dari asam organic, pH di sel
penjaga akan turun (akan menjadi semakin asam), jika H+ tidak ditukar dengan K+
yang masuk (Salisbury dan Ross, 1995).
Suatu
penelitian menunjukkan bahwa turgor sel penjaga berkaitan dengan metabolisme
penyerapan ion, terutama K+. Meningkatnya konsentrasi K+ pada sel penjaga,
stomata membuka lebih lebar sebaliknya ketika menutup tidak terjadi akumulasi
K+.
Mekanisme
membuka menutupnya stomata terutama tergantung pada akumulasi K+ pada sel stomata
dan bukan semata-mata oleh adanya hidrolisa amilum menjadi gula sebagaimana
dipercaya selama ini, hidrolisa amilum ini hanya faktor sekunder.
Untuk
akumulasi K+ ini disediakan sebagian oleh vakuola sel lateral dan sebagian lagi
oleh sel epidermis. Akumulasi K+ ini akan berbalik bila stomata menutup, yaitu
K+ berakumulasi di sel epidermis. Tidak ada perbedaan electro potential yang
menyolok antara setiap sel epidermis dan bagaimanapun keadaan stomata, K+
ditransport secara aktif dan ketika stomata membuka atau menutup memerlukan
energi.
Pengaruh Fotosintesis
Adanya
klorofil pada sel penjaga mengakibatkan sel penjaga dapat melangsungkan proses
fotosintesis yang menghasilkan glukosa dan mengurangi konsentrasi CO2. Glukosa
larut dalam air sehingga air dari jaringan di sekitar sel penjaga akan masuk ke
dalam sel penjaga yangmengakibatkan tekanan turgor sel penjaga naik sehingga
stoma akan membuka.
Pengamatan
mikroskopis terhadap permukaan daun menunjukkan bahwa cahaya mempengaruhi
pembukaan stomata. Pada saat redup atau tidak ada cahaya umumnya stoma tumbuhan
menutup. Ketika intensitas cahaya meningkat stoma membuka hingga mencapai nilai
maksimum. Mekanisme membuka dan menutupnya stomata dikontrol oleh sel penjaga.
Dibawah
iluminasi, konsentrasi solut dalam vakuola sel penjaga meningkat. Bagaimana
konsentrasi solut tersebut meningkat ? Pertama, pati yang terdapat pada
kloroplas sel penjaga diubah menjadi asam malat (Gambar 11). Kedua, pompa
proton pada membran plasma sel penjaga diaktifkan. Pompa proton tersebut
menggerakkan ion H+, beberapa diantaranya berasal dari asam malat, melintasi
membran plasma. Asam malat kehilangan ion H+ membentuk ion malat. Hal ini
menaikkan gradien listrik dan gradien pH lintas membran plasma. Ion K+ mengalir
ke dalam sel tersebut melalui suatu saluran sebagai respon terhadap perbedaan
muatan, sedangkan ion Clberasosiasi dengan ion H+ mengalir ke dalam sel
tersebut melalui saluran lainnya dalam merespon perbedaan konsentrasi ion H+.
Akumulasi ion malat, K+, dan Cl- menaikkan tekanan osmotik sehingga air
tertarik ke dalam sel penjaga. Signal yang mengaktifkan enzim yang membentuk
malat dan mengaktifkan pompa proton di dalam membran plasma mencakup cahaya
merah dan cahaya biru.
Menutupnya
stoma akan menurunkan jumlah CO2 yang masuk ke dalam daun sehingga akan
mengurangi laju fotosintesis. Pada dasarnya proses membuka dan menutupnya stoma
bertujuan untuk menjaga keseimbangan antara kehilangan air melalui transpirasi
dengan pembentukan gula melalui fotosintesis.
Namun pada
Tanaman CAM membuka stomatanya malam hari, pada malam hari terjadi respirasi
tidak sempurna dan KH diubah menjadi asam malat, dari respirasi tersebut CO2
tidak dilepaskan, tetap diikat, pH tetap tinggi (7), pati dalam sel penjaga
dihidrolisis menjadi gula, Ψs nya menurun, terjadi endoosmosis, Ψp sel penjaga
naik, turgor, dinding sel penjaga tertekan ke arah luar, stomata membuka.
DAFTAR PUSTAKA
Didik,
indradewa, dkk. 2008. diunduh dari http://faperta.ugm.ac.id/buper/lab/kuliah/pertemuan%201%20(pendahuluan).ppt#282,30,Laju
gerakan partikel. Rabu, 22 oktober.8:48)
Fiktor
Ferdinand P. dan Moekti Ariwibowo.2007.Praktis Belajar Biologi.Jakarta:Visindo
Media Persada
Hian.
2009. diunduh dari http://aslikoe.blogspot.com/2009/09/proses-difusi.html.
Rabu, 22 oktober. 20:50
Jane B.
Reech.2003.Campblle edisi kelima.Jakarta:Erlangga
Kaseng,
Ernawati dkk. 2006.BIOLOGI. Jakarta :Widya Utama